Аксони и дендрити са

Функционалната единица на нервната система е нервна клетка, неврон. Невроните са в състояние да генерират електрически импулси и да ги предават под формата на нервни импулси. Невроните образуват химически връзки помежду си - синапси. Съединителната тъкан на нервната система е представена от невроглията (буквално „нервна глия“). Клетките на невроглията са толкова много, колкото невроните и изпълняват трофични и поддържащи функции.

Милиарди неврони образуват повърхностния слой - кората - на полукълба на мозъка и полукълбото на мозъка. Освен това в дебелината на бялото вещество невроните образуват струпвания - ядра.

Почти всички неврони на централната нервна система са многополярни: сомът (тялото) на невроните се характеризира с наличието на няколко полюса (върхове). От всеки полюс, с изключение на един, се отклоняват процесите - дендрити, които образуват множество клони. Дендритните стволове могат да бъдат гладки или да образуват множество шипове. Дендритите образуват синапси с други неврони в шиповете или ствола на дендритното дърво.

От останалия полюс на сома се отклонява процес, който провежда нервни импулси, аксонът. Повечето аксони образуват колатерални клони. Крайните клони образуват синапси с прицелни неврони.

Невроните образуват два основни типа синаптични контакти: аксодендритни и аксосоматични. Акседендритните синапси в повечето случаи предават възбуждащи импулси, а аксосоматичните инхибират.

Форми на мозъчни неврони.
(1) Пирамидални неврони на мозъчната кора.
(2) Невроендокринни неврони на хипоталамуса.
(3) Шипови неврони на стриатума.
(4) Мозъчни неврони, подобни на кошницата. Дендритите на невроните 1 и 3 образуват шипове.
А е аксонът; D - дендрит; KA - обезпечителен аксон. Дендритни шипове.
Секция от малкия мозък, съдържаща дендрити на гигантски клетки на Пуркинье, образуващи шипове.
В зрителното поле се разграничават три шипа (III), образуващи синаптични контакти с клубовидни разширения на аксони (A).
Четвъртият аксон (горе вляво) образува синапс с дендритен ствол. (A) Моторен неврон на предния рог на сивото вещество на гръбначния мозък.
(B) Уголемено изображение (A). Миелиновите обвивки на секции 1 и 2, разположени в бялото вещество на централната нервна система, са образувани от олигодендроцити.
Клонът за връщане на аксона за връщане започва от немиминирания сайт.
Миелиновите обвивки на секции 3 и 4, свързани с периферната част на нервната система, са образувани от клетки на Schwann.
Удебеляването на Аксона в областта на влизане в гръбначния мозък (преходна област) е в контакт с олигодендроцит от една страна и с клетката на Schwann от друга..
(B) Неврофибрилите, съставени от неврофиламенти, са видими след оцветяване със сребърни соли.
(D) Нислови тела (бучки от гранулиран ендоплазмен ретикулум) са видими, когато са оцветени с катионни багрила (например тионин).

Вътрешната структура на невроните

Цитоскелетът на всички невронови структури се формира от микротрубове и неврофиламенти. Тялото на неврона съдържа ядрото и заобикалящата го цитоплазма - перикарион (на гръцки пери - около и карион - ядрото). В перикариона има резервоари от гранулиран (груб) ендоплазмен ретикулум - тела на Нисл, както и комплекс Голджи, свободни рибозоми, митохондрии и агрануларен (гладък) ендоплазмен ретикулум..

1. Вътреклетъчен транспорт. При невроните се наблюдава метаболизъм между мембранните структури и цитоскелетните компоненти: нови клетъчни компоненти, непрекъснато синтезирани в сома, се транспортират до аксони и дендрити с помощта на антерограден транспорт, а метаболитните продукти навлизат в сома, където са лизозомично унищожени (разпознаване на целевите клетки).

Разпределете бърз и бавен антерограден транспорт. Бързият транспорт (300-400 mm на ден) се осъществява от свободни клетъчни елементи: синаптични везикули, медиатори (или техните предшественици), митохондрии, както и липидни и протеинови молекули (включително рецепторни протеини), потопени в плазмената мембрана на клетката. Бавният транспорт (5-10 mm на ден) се осигурява от компонентите на централния скелет и разтворимите протеини, включително някои протеини, участващи в освобождаването на медиатори в нервните окончания.

Аксонът образува много микротрубове: те започват от сома с къси снопове, които се движат напред един спрямо друг по началния сегмент на аксона; впоследствие аксонът се формира поради удължение (до 1 мм веднъж). Процесът на удължаване възниква поради добавянето на тубулинови полимери в дисталния край и частичната деполимеризация („разглобяване“) в проксималния край. В дисталната част напредъкът на неврофиламентите е почти напълно забавен: в този раздел процесът на тяхното завършване е завършен поради добавянето на нишковидни полимери, влизащи в отдела от сома чрез бавен транспорт.

Ретрограден транспорт на митохондриални метаболити, агрануларен ендоплазмен ретикулум и плазмена мембрана с рецептори, разположени в него, се осъществява с доста висока скорост (150-200 мм на ден). В допълнение към елиминирането на продуктите на клетъчния метаболизъм, ретроградният транспорт участва в процеса на разпознаване на целевите клетки. При синапса аксоните улавят сигнални ендозоми, съдържащи протеини, невротрофини ("храна за неврони") от повърхността на плазмената мембрана на целевата клетка. Тогава невротрофините се транспортират до сома, където се вграждат в комплекса Голджи.

В допълнение, улавянето на такива „маркерни“ молекули на целевите клетки играе важна роля за разпознаването на клетките по време на тяхното развитие. В бъдеще този процес осигурява оцеляването на невроните, тъй като с течение на времето обемът им намалява, което може да доведе до смърт на клетките в случай на разкъсване на аксон близо до първите му клонове.

Първият сред невротрофините е изследван фактор на растежа на нервите, който изпълнява особено важни функции в развитието на периферната сетивна и автономна нервна система. В сома на зрели мозъчни неврони се синтезира растежен фактор, изолиран от мозъка (BDNF), който се транспортира антероградно до техните нервни окончания. Според данните, получени от изследвания върху животни, растежен фактор, изолиран от мозъка, осигурява жизнената активност на невроните, като участва в метаболизма, провеждането на импулси и синаптичното предаване.

Вътрешната структура на моторния неврон.
Изобразени са пет дендритни ствола, три възбудителни синапси (подчертани в червено) и пет инхибиторни синапси..

2. Транспортни механизми. В процеса на транспорт на неврони ролята на носещите структури се изпълнява от микротубули. Белтъците, свързани с микротубули, се движат органели и молекули по външната повърхност на микротруболите, дължащи се на ATP енергия. Антерограден и ретрограден транспорт осигуряват различни видове ATPases. Ретроградният транспорт се дължи на dynein ATPases. Нарушеното функциониране на дюнин води до заболяване на моторните неврони.
Клиничното значение на невроналния транспорт е описано по-долу..

Тетанус. Ако раната е замърсена с почва, е възможно заразяване с тетанус бацил (Clostridium tetani). Този микроорганизъм произвежда токсин, който се свързва с плазмените мембрани на нервните окончания, прониква в клетките чрез ендоцитоза и чрез ретрограден транспорт навлиза в невроните на гръбначния мозък. Невроните, разположени на по-високи нива, също улавят този токсин чрез ендоцитоза. Сред тези клетки трябва да се отбележи особено Renshaw клетки, които обикновено упражняват инхибиращ ефект върху моторните неврони чрез изолиране на инхибиторен медиатор - глицин..

Когато клетките абсорбират токсина, глициновата секреция се нарушава, в резултат на което инхибиращото въздействие върху невроните, които осъществяват двигателна инервация на мускулите на лицето, челюстта и гръбначния стълб, престава. Клинично това се проявява с продължителни и изтощителни спазми на тези мускули и в половината от случаите завършва със смърт на пациенти от изтощение в рамките на няколко дни. Възможно е да се предотврати тетанус, като се проведе навременна имунизация в нужното количество..

Вируси и токсични метали. Смята се, че поради ретрограден аксонен транспорт вирусите (например вирусът на херпес симплекс) се разпространяват от назофаринкса към централната нервна система, както и пренасянето на токсични метали - алуминий и олово. По-специално, разпространението на вируси в мозъчните структури се дължи на ретрограден интерневронален трансфер.

Периферни невропатии. Нарушаването на антерограден транспорт е една от причините за дисталните аксонални невропатии, при които се развива прогресивна атрофия на дисталните участъци на дългите периферни нерви.

Тялото на Нисл в сома на моторния неврон.
Ендоплазменият ретикулум има многостепенна структура. Полирибозомите образуват израстъци по външните повърхности на цистерните или лежат свободно в цитоплазмата.
(Забележка: за по-добра визуализация структурите са слабо оцветени).

Видео обучение - структурата на неврона

Редактор: Искандер Милевски. Дата на публикуване: 11/11/2018

Характеристики, характерни за типичните дендрити и аксони

дендрити	Аксони
Няколко дендрита се отклоняват от тялото на неврона	Невронът има само един аксон
Дължината рядко надвишава 700 микрона	Дължината може да достигне 1м
Докато се отдалечавате от тялото на клетката, диаметърът намалява бързо	Диаметърът се поддържа на значително разстояние
Клоните, образувани в резултат на разделяне, се локализират близо до тялото	Терминалите са разположени далеч от тялото на клетката.
Има шипове	Няма шипове
Не съдържайте синаптични везикули	Синаптичните везикули изобилстват
Съдържат рибозоми	Рибозомите могат да бъдат открити в малък брой
Лишен от миелиновата обвивка	Често заобиколен от миелинова обвивка

Терминалите на дендритите на чувствителните неврони образуват чувствителни окончания. Основната функция на дендритите е да получават информация от други неврони. Дендритите предават информация на клетъчното тяло, а след това на могилата на аксона..

Axon. Аксоните образуват нервни влакна, чрез които се предава информация от неврон към неврон или до ефекторна орган. Колекция от аксони образува нерви.

Аксоните обикновено се подразделят на три категории: A, B и C. Влакната от група A и B са миелинизирани и С са лишени от миелинова обвивка. Диаметърът на влакната от група А, които съставляват по-голямата част от комуникациите на централната нервна система, варира от 1 до 16 микрона, а скоростта на импулсите е равна на диаметъра им, умножен по 6. Влакната от тип А се делят на Aa, Ab, Al, As. Влакна Аb, Аl, Аs имат по-малък диаметър от влакната Аа, по-ниска скорост на проводимост и по-дълъг потенциал за действие. Влакна Ab и As са предимно чувствителни влакна, които провеждат възбуждане от различни рецептори в централната нервна система. Al влакна са влакна, които провеждат възбуждане от клетките на гръбначния мозък до интрафузалните мускулни влакна. В-влакната са характерни за предганглионните аксони на вегетативната нервна система. Скорост 3-18 m / s, диаметър 1-3 микрона, продължителност на потенциала за действие
1-2 ms, няма фаза на деполяризация на следи, но има дълга фаза на хиперполяризация (повече от 100 ms). Диаметърът на С-влакната е от 0,3 до 1,3 μm, а скоростта на импулсите в тях е малко по-малка от диаметъра, умножена по 2, и е равна на 0,5-3 m / s. Продължителността на потенциала за действие на тези влакна е 2 ms, отрицателният потенциал за проследяване е 50-80 ms, а положителният потенциал за проследяване е 300-1000 ms. Повечето С-влакна са постганглионни влакна на вегетативната нервна система. В миелинизираните аксони скоростта на провеждане на импулсите е по-висока, отколкото при немиелинизирани аксони.

Axon съдържа аксоплазма. В големите нервни клетки притежава около 99% от цялата цитоплазма на неврона. Цитоплазма на Аксон съдържа микротрубове, неврофиламенти, митохондрии, агрануларен ендоплазмен ретикулум, везикули и мултивикуларни тела. В различни части на аксона количествените отношения между тези елементи се променят значително..

Аксоните, както миелинизирани, така и немиелинизирани, имат мембрана - аксолемма.

В синаптичната контактна зона мембраната получава редица допълнителни цитоплазмени съединения: плътни издатини, панделки, субсинаптична мрежа и др..

Първоначалният участък на аксона (от неговото начало до точката, в която се случва стеснението до диаметъра на аксона) се нарича аксоновото чукване. От това място и появата на миелиновата обвивка се простира началният сегмент на аксона. В немиелинизираните влакна тази част от влакното е трудно да се определи и някои автори смятат, че първоначалният сегмент е присъщ само на онези аксони, които са покрити с миелиновата обвивка. Той липсва например в клетките на Purkinje в малкия мозък.

На мястото на преход на аксоновото чукане към първоначалния сегмент на аксона, под аксолемма се появява характерен електрон-плътен слой, състоящ се от гранули и фибрили с дебелина 15 nm. Този слой не е свързан с плазмената мембрана, а се отделя от нея с пролуки до 8 nm.

В началния сегмент, в сравнение с клетъчното тяло, броят на рибозомите рязко намалява. Останалите компоненти на цитоплазмата на началния сегмент - неврофиламентите, митохондриите и везикулите - преминават от аксоновото чупене тук, без да се променят нито по външен вид, нито в относително положение. Аксон-аксоналните синапси са описани в началния сегмент на аксона..

Частта от аксона, покрита с миелиновата обвивка, има само своите присъщи функционални свойства, които са свързани с провеждането на нервни импулси с висока скорост и без декремент (затихване) на значителни разстояния. Миелинът е жизненоважен продукт на невроглията. Проксималната граница на миелинизирания аксон е началото на миелиновата обвивка, а дисталната - загубата на нея. Следват повече или по-малко дългите клемни аксонови секции. В тази част на аксона няма гранулиран ендоплазмен ретикулум и рибозомите са много редки. Както в централните части на нервната система, така и в периферията, аксоните са заобиколени от процеси на глиални клетки.

Миелинизираната обвивка има сложна структура. Дебелината му варира от фракции до 10 микрона и повече. Всяка от концентрично разположените плочи се състои от два външни плътни слоя, образуващи основната плътна линия, и два леки бимолекулярни липидни слоя, разделени от междинна осмиофилна линия. Междинната линия на аксоните на периферната нервна система е връзката на външните повърхности на плазмените мембрани на клетката на Schwann. Всеки аксон е придружен от голям брой клетки на Schwann. Мястото, където клетките на Шван граничат помежду си, е лишено от миелин и се нарича прихващане на Ранвие. Има пряка зависимост между дължината на мястото на прихващане и скоростта на нервните импулси.

Прихващанията на Ranvier съставляват сложната структура на миелинизираните влакна и играят важна функционална роля при провеждането на нервна стимулация.

Дължината на прихващането на Ranvier на миелинизирани аксони на периферните нерви е в диапазона 0,4-0,8 микрона, в централната нервна система прихващането на Ranvier достига 14 микрона. Дължината на прихващанията се променя доста лесно под въздействието на различни вещества. В областта на прихващанията, освен липсата на миелиновата обвивка, се наблюдават значителни промени в структурата на нервното влакно. Диаметърът на големите аксони например намалява наполовина, малките аксони се променят по-малко. Аксолемата обикновено има неправилни контури, а под нея се намира слой от електрон-гъста материя. При прихващането на Ranvier може да има синаптични контакти с дендрити, съседни на аксона (аксо-дендрит), както и с други аксони.

Обезпечителни аксони. С помощта на колатерали нервните импулси се разпространяват в по-голям или по-малък брой последващи неврони.

Аксоните могат да се разделят дихотомично, като например в гранулирани клетки на малкия мозък. Основният вид разклоняване на аксона (пирамидални клетки на мозъчната кора, кошничните клетки на малкия мозък) е много често срещан. Колатералите на пирамидалните неврони могат да бъдат повтарящи се, коси и хоризонтални. Хоризонталните клони на пирамидите понякога се простират на 1-2 мм, комбинирайки пирамидалните и звездовидните неврони на своя слой. От хоризонтално простиращия се (в напречна посока към дългата ос на мозъчната обвивка) аксон на кошничната клетка се образуват множество колатерали, които завършват с плексуси върху телата на големи пирамидални клетки. Подобни устройства, както и края на клетките на Renshaw в гръбначния мозък, са субстрат за осъществяване на инхибиторни процеси.

Аксоновите колатерали могат да послужат като източник за образуване на затворени невронни вериги. И така, в мозъчната кора всички пирамидални неврони имат колатерали, които участват във вътрекортикални връзки. Поради наличието на колатера, безопасността на неврона се осигурява в процеса на ретроградна дегенерация в случай, че основният клон на неговия аксон е повреден.

Axon терминали. Терминалите включват дистални аксонови части. Те са лишени от миелиновата обвивка. Дължината на клемите варира значително. На светлооптичното ниво е показано, че клемите могат да бъдат единични и да имат форма на кълбо, ретикуларна плоча, колело или множество и да приличат на четка, чаша, мъхеста структура. Размерът на всички тези образувания варира от 0,5 до 5 микрона или повече.

Тънките клони на аксона на местата на контакт с други нервни елементи често имат вретеновидна или с форма на мъниста разширения. Както показват електронните микроскопични изследвания, именно в тези области има синаптични връзки. Същият терминал позволява на един аксон да осъществи контакт с много неврони (например паралелни влакна в мозъчната кора) (фиг. 1.2).

Аксони и дендрити са

Аксон - дълъг процес, неврон - нервна клетка, синапс - контакт на нервни клетки за предаване на нервен импулс, дендрит - кратък процес.

Аксон е нервно влакно: дълъг единичен процес, който се отдалечава от тялото на клетка - неврон и предава импулси от нея.

Дендритът е разклонен процес на неврон, който получава информация чрез химични (или електрически) синапси от аксони (или дендрити и сома) на други неврони и го предава чрез електрически сигнал към тялото на неврона. Основната функция на дендрита е възприемането и предаването на сигнали от един неврон към друг от външен стимул или рецепторни клетки.

Разликата между аксоните и дендритите е преобладаващата дължина на аксона, по-равномерен контур и клоните от аксона започват на по-голямо разстояние от мястото на тръгване от дендрита.

по протежение на аксона, импулсът отива от неврона по дендрита; импулсът отива към неврона; продължителността на процеса не е определяща

Съгласен. Това определение е по-точно.!

Но все пак :( Този въпрос често "изскача" в тестовете :(

Разликата между аксоните и дендритите е преобладаващата дължина на аксона, по-равномерен контур и клоните от аксона започват на по-голямо разстояние от мястото на тръгване от дендрита.

Логиката на съзнанието. Част 2. Дендритни вълни

В предишната част показахме, че вълни със специфичен вътрешен модел могат да възникнат в клетъчен автомат. Такива вълни могат да се пускат от всяка точка на клетъчния автомат и да се разпространяват в цялото пространство на клетките на автомати, прехвърляйки информация. Примамливо е да се предположи, че истинският мозък може да използва подобни принципи. За да разберем възможността за аналогия, нека разгледаме как работят невроните на истинския мозък..

Мозъкът се състои от сиво и бяло вещество. Сивата материя е мозъчна структура, изградена от неврони и глиални клетки. Бялото вещество е аксоните на невроните, те са нервни влакна. Тези влакна образуват връзките на някои мозъчни структури с други..

Разпределението на бялото и сивото вещество във фронталния участък на мозъка

Структурите, които са по-близо до центъра на мозъка, обикновено се отнасят към древния мозък. Древният мозък ни свързва с животни и прилага механизми, изтласкани от еволюцията и повече или по-малко общи за много живи същества. Основната част от човешкото сиво вещество е в кората. Кората представлява слой от сиво вещество с дебелина от 1,3 до 4,5 мм, който представлява външната повърхност на мозъка. Има много аргументи в полза на факта, че кората, за разлика от древния мозък, не прилага генетично базирани алгоритми, но е способна да се учи и самоорганизира.

Основните мозъчни клетки са неврони и глиални клетки. И двете изглежда играят значителна роля в информационните процеси. За да опростим историята, засега ще говорим само за невроните. Разговорите за глиалните клетки ще бъдат отложени за известно време..

Невроните се предлагат в много видове. Най-масовите неврони в кората са пирамидални неврони. Те представляват 75% от всички неврони в кората. Фигурата по-долу ги показва.

Структурата на пирамидалния неврон, черен - дендрит, сив - аксон, линийка - 0,1 мм (Braitenberg, 1978)

Повечето неврони имат тяло, дендритно дърво и аксон. И аксонът, и дендритът са силно разклонени и образуват сложна структура с много преплитане с дендрити и аксони на други неврони. Обща идея за сложността и сложността на преплитането на аксони и дендрити може да бъде например чрез видео.

Общата конфигурация на неврона е добре представена от класическата картина на Уикипедия..

Телата на невроните, техните дендрити и аксони, заобикалящи глиалните клетки, са плътно събрани заедно, оставяйки свободни само тесни прорези. Тези празнини са запълнени със сложен разтвор, съществена част от който са електролити (главно йони на калий, калций, натрий и хлор). Плътността на опаковане може да се види и оцени при реконструкцията на малък обем кора, отдолу.

Повърхността на неврон се нарича мембрана. Задачата на мембраната е да защитава вътрешната среда на неврона от външната. В същото време в мембраната се вгражда огромно количество протеини. Някои от тях пробиват мембраната през и влизат в контакт както с външната, така и с вътрешната среда на неврона. Такива протеини се наричат ​​трансмембрани (фигура по-долу).

Трансмембранните протеини изпълняват различни функции. Ако протеините участват в транспортирането на йони до или от клетката и го правят през цялото време, тогава това са йонни помпи. За да транспортират йони, протеините създават йонни канали. Йонните канали могат да имат външно управление, тоест да се отварят и затварят с определени сигнали. Ако каналът се контролира от мембранния потенциал, тогава говорим за зависими от напрежението йонни канали.

Ако един протеин реагира на някое вещество извън неврона и прехвърля по някакъв начин тази реакция в неврона, тогава такива протеини се наричат ​​рецептори. Вещество, което действа върху определен рецептор, се нарича негов лиганд. Ако рецепторът има йонен канал, който се отваря под въздействието на лиганд, тогава такъв рецептор се нарича йонотропен. Ако рецепторът няма йонен канал и действа върху състоянието на неврона по заобиколен начин, тогава това е метаботропен рецептор.

Рецепторите и други протеини не са концентрирани някъде на едно място, а се разпределят по цялата повърхност на неврона. Средният неврон на кората има около 10 000 синапси, разпределени по дендрита и тялото му. За всеки синапс има няколкостотин рецептора.

В покой между вътрешната и външната среда на неврона има потенциална разлика - мембранен потенциал от около 70 миливолта. Той се образува благодарение на работата на протеинови молекули, работещи като йонни помпи. В зависимост от вида им, йонните помпи променят съотношението на определени йони извън и вътре в клетката. Помпите от първия тип променят съотношението на калиеви и натриеви йони, на втория тип - премахват калциевите йони от клетката, третият тип - протоните се транспортират навън. В резултат на това мембраната става поляризирана, в която се натрупва отрицателен заряд вътре в клетката, а положителен заряд отвън.

Точките за контакт на аксони с дендрити или тела на неврони се наричат ​​синапси. Основният вид синапс е химичен синапс.

Когато нервен импулс по протежение на аксона навлиза в синапса, той освобождава невротрансмитерни молекули, характерни за този синапс, от специални везикули. На мембраната на неврона, приемащ сигнала, има протеинови молекули - рецептори. Рецепторите взаимодействат с невротрансмитерите. Рецепторите, разположени в синаптичната цепнатина, са йонотропни, тоест те също са йонни канали, способни да транспортират йони. Невротрансмитерите действат на рецепторите, така че техните йонни канали се отварят. Съответно, мембраната е или деполяризирана, или хиперполяризирана, в зависимост от това кои канали са засегнати и съответно какъв тип синапс. В възбуждащите синапси се отварят канали, главно преминаващи катиони в клетката и мембраната се деполяризира. В инхибиторните синапси се отварят канали, които премахват катионите от клетката, което води до хиперполяризация на мембраната.

Поляризацията на мембраната на неврон изглежда като натрупване на йони в относителна близост до мембраната (фигура по-долу).

Когато йонните канали на рецепторите се отворят и започне обмяната на йони със средата, само на това място на повърхността на неврона, където са разположени рецепторите и се променя поляризацията. Малка част от мембраната се зарежда различно от цялата й среда.

Ако възбудителните рецептори са работили, тогава мястото на подходящото място ще бъде деполяризирано, тоест потенциалът му ще бъде по-висок от средния за невронната мембрана. Ако тази деполяризация достигне критична стойност, тогава ще възникне шип, който ще започне да се разпространява по мембраната.

За появата и разпространението на шип са отговорни зависими от напрежението йонни канали. Те се контролират не от невротрансмитери, а от величината на мембранния потенциал. Например за аксон тяхната работа е следната.

Когато потенциалът се повиши до критична стойност, се отварят натриеви канали, които започват да задвижват положително заредени натриеви йони в клетката. Съответно потенциалът на това място се увеличава като лавина. Но в определен момент, калий-зависимите от напрежението канали се включват. Те започват да отстраняват положително заредените калиеви йони от клетката навън, като по този начин намаляват мембранния потенциал. В резултат на това възниква краткосрочен локален скок на потенциала. След това идва рефрактерният период, когато това място е нечувствително към промените в потенциала. Но силен скок на едно място води до не толкова силен ръст на потенциала на съседни места. Налице е превишение на праговата стойност и нейният скок се поражда. В резултат на това потенциалът за действие или иначе шипът се разпространява по цялата дължина на аксона.

Размножаването на шип е процес на самовъзпроизвеждане. Един шип, възникнал на едно място, принуждава прилежащите към него места да генерират неговия шип и т.н. Това между другото прилича на обикновен клетъчен автомат, подобен на описания в предишната част. Възникнал на едно място, шипът се разпространява във всички посоки от това място. Но ако шипът не е възникнал на това място, а е дошъл отвън, тогава поради факта, че има огнеупорен период, той може да се разпространи само там, където все още не е бил.

При аксони, покрити с миелинова обвивка, потенциалът за действие се разпростира малко по-различно. Миелиновата обвивка не позволява шипът да се разпространява, но, от друга страна, добре изолира нервните влакна. В резултат на това електрически сигнал се предава вътре в изолираната част, сякаш по кабел. Тогава в неизолирана зона, прихващане, се генерира нов шип. Поради такива „скокове“ скоростта на предаване на нервния импулс в дебели оси, покрити с миелин, е много по-висока, отколкото в нервните влакна без такава обвивка.

В дендритите също има потенциално зависими йонни канали и потенциалът на действие може да се разпространява по тях, подобно на аксона. Аксоновите шипове имат амплитуда от порядъка на 100 mV, амплитудата на дендритните шипове е малко по-ниска. Коксовите коксове възникват върху тялото на неврон в дендритна могила. Оттам те се разпространяват по-нататък по аксона. Възбуждането в колелото на аксона може да се разпростре и до дендрита, в този случай възникват дендритни сраствания, които са сигнал за размножаване на гърба по отношение на потенциала на действие на аксона.

Дендритните сраствания също могат да възникнат директно в дендрита. Това изисква през кратък интервал от време (от порядъка на 3-10 ms) в силна част на дендрита да възникнат много синаптични възбуждания. Например, ако дължината на секцията е 100 μm, а интервалът от време е 3 ms, тогава ще са необходими около 50 синапси, така че да се появи дендритен шип. Струва си да се има предвид, че на подобен сайт са разположени около 200 синапси. Постигането на синхронна активност на една четвърт от всички синапси може да бъде с изкуствено възбуждане "in vitro". Трудно е да се каже дали това е възможно в живата тъкан.

Разпространението на шип не е единственият механизъм за трансфер на информация, специфичен за дендрита. Доказано е, че дендритите имат свойства на кабела. Дендритният клон може да бъде съчетан с кабел, който има вътрешно съпротивление, устойчивост на течове и повърхностен капацитет. Въпреки че съпротивлението на дендрита е много голямо и течовете са значителни, въпреки това токовете, които възникват от възбуждащи постсинаптични потенциали, могат да окажат значително влияние върху общото състояние на неврона. Може да се предположи, че ролята на тези течения е особено важна на къси разстояния, например, в един и същ клон на дендритно дърво.

И аксонът, и дендритните клони са тънки тръби. Разпространението на шип по протежение на тях представлява изместване на пръстеновидния участък на деполяризация. Но срастванията са доста енергоемки явления. В допълнение към тях има по-слаби, но по-масивни сигнали. Невролозите понякога казват, че невроните по принцип не викат един на друг (което означава шипове), а шепнат.

Обратно към химичния синапс. Нервният импулс, разпространявайки се по аксон, достига до множество терминали на аксона. Повечето от терминалите образуват контакти с дендрити. Това са химични синапси. Стигайки до терминала, шипът причинява масивно освобождаване на невротрансмитери в синаптичната цепнатина. Невротрансмитерите се опаковат в специални везикули (везикули). Един везикул съдържа няколко хиляди молекули.

Появата на шип причинява масивно освобождаване на невротрансмитери, състоящо се от дузина мехурчета. Дозата невротрансмитери, съдържаща се в един синаптичен везикул, се нарича квантът на невротрансмитера.

В допълнение към масовото освобождаване на невротрансмитери, възникнало в момента на пристигането на аксоновия шип, има и така наречената квантова емисия, когато се освобождава само един везикул с невротрансмитери. Освен това, квантовата активност може да не е свързана с индуцираната активност на невроните, които включват синапс и да се проявява независимо от него.

Измерванията, направени в близост до синапсите, показват, че вълнуващите постсинаптични потенциали с амплитуда от порядъка на 1 mV или кратна се фиксират от време на време върху мембраната до всеки синапс. Смята се, че подобни миниатюрни постсинаптични потенциали са свързани именно с квантовата емисия на невротрансмитерите.

Когато невротрансмитерите се изхвърлят в синаптичната цепнатина, част от медиаторите попадат извън синаптичната цепнатина и се разпространяват върху пространството, образувано от невроните и глиалните клетки около тях. Това явление се нарича преливане. В допълнение, невротрансмитерите се излъчват от несинаптични аксонови терминали и глиални клетки (фигура по-долу).

Източници на медиатори извън синаптичната цепка (Сикова Е., Мазел Т., Вагрова Л., Воришек И., Прокопова-Кубинова С., 2000)

Когато нещо се случи на дендрита на неврон, това се придружава от освобождаването на невротрансмитери. Вътре в синапса невротрансмитерите влияят на йонотропните рецептори и вследствие на това локална промяна в мембранния потенциал на дендрита. Когато невротрансмитерите попаднат извън синапса, те започват да влияят на всичко в непосредствена близост. Няма значение дали има директен контакт между тези елементи. Това може да се сравни с тълпа от хора. Хората в тълпата могат да се сдвоят и да разговарят помежду си, но не само самите събеседници, но и най-близките им съседи ще чуят тези разговори.

Необходимо е също така да се каже за синапсите, че не един невротрансмитер, а определен коктейл се съхранява в техните синаптични везикули. Обикновено това е смес от един основен невротрансмитер и няколко допълнителни невропептиди, които се наричат ​​невромодулатори. Така спиловерът изхвърля цял набор от сигнални вещества от синапса. Различните неврони от един и същ тип могат да имат общ главен невротрансмитер, но в същото време варират в състава на допълнителните.

Повечето синапси, около три четвърти от техния брой, са разположени на малки процеси, наречени шипове. Спинелите преместват синапса далеч от дендрита и създават в пространството такова разпределение на синапсите, че синапсите от различни дендрити се смесват заедно.

Реконструкция на дендритното място на пирамидалната клетка. Червените синапси са отбелязани върху шиповете, сините - върху дендритния ствол (д-р Кристен М. Харис)

Ако вземете участък от дендрит с дължина 5 μm (фигура по-долу), тогава той ще бъде от порядъка на десет синапси. Но дендритните клонове на някои неврони са тясно преплетени с клоните на други неврони. Всички те минават един от друг в непосредствена близост. Около 100 синапси попадат в цилиндричен обем с височина 5 микрона и също с диаметър 5 микрона. Това е 10 пъти повече от сумата, която се намира директно върху самия клон на дендрита.

Дендрит сайт (Braitenberg V., Schuz A., 1998)

В резултат на това синапсите образуват система от произволно разпределени източници на невротрансмитери за екстрасинаптичната среда. Всяка дейност в синапсите причинява появата на невротрансмитери в заобикалящото ги пространство. Ако няколко съседни синапси станат едновременно активни някъде, тогава на такова място възниква коктейл от медиаторите, които се откроиха от тези синапси.

Ако вземете някое място, то в близост един до друг в радиус от един и половина микрометра ще бъде около 10 синапси. Повечето от тях ще принадлежат на различни дендрити. Ако наблюдавате какви комбинации от невротрансмитери ще се появят на това място, се оказва, че съставът на „коктейла“ може да ви каже точно кои синапси са били активни всеки път.

Можете да дадете пример. Представете си, че в района има 10 бара. Общо има стотици бири. Във всяка бутилирана са само 3 бири. Веднъж в бар барманът избра тези сортове произволно веднъж и сега ги изсипва само. Обикаляте няколко бара, пиете по три бири от различни сортове във всеки и вземате със себе си картонени подложки за чаши с името на бирата, която сте изпили. В резултат на това, чрез комбинацията от картонени опаковки, почти винаги съпругата ви ще може да определи кои барове сте посетили.

Невротрансмитерите, които са извън синапсите, имат свой специфичен механизъм, който позволява да влияят върху работата на невроните. На повърхността на дендрита и тялото на неврона метаботропните рецептори са разположени в големи количества. Тези рецептори нямат йонни канали и не могат пряко да повлияят на мембранния потенциал на неврон. От вътрешната страна на мембраната тези рецептори се свързват с така наречения G-протеин. За това те често се наричат ​​по този начин - рецептори, свързани с G-протеин (GPCR). Когато метаботропните рецептори се активират от техния лиганд, те отделят G-протеина и той започва да влияе на вътрешното състояние на клетката.

Има два вида ефекти на G-протеини върху клетката (фигура по-долу). В първия случай G протеините се свързват директно с най-близките йонни канали и ги отварят или затварят, което съответно променя мембранния потенциал. Във втория случай G-протеините се свързват с ензими, които задействат работата на вторичните пратеници. Участието на вторични вътреклетъчни медиатори води до многократно повишаване на ефективността на рецепторите. Промените, причинени от вторичните посредници, са бавни, но в същото време те могат глобално да променят състоянието на цялата клетка.

Работата на йонотропните рецептори се нарича бързо взаимодействие. Промяната на мембранния потенциал изисква време от порядъка на само една милисекунда. Работата на метаботропните рецептори обикновено се нарича бавни взаимодействия. С участието на вторични посредници промените в клетката могат да продължат от секунди до часове. Директният контрол на метаботропните рецептори на йонните канали е много по-бърз и съпоставим във времето с бързото взаимодействие.

Ако погледнете метаботропния рецептор по-отблизо, се оказва, че той има седем трансмембранни домена и два свободни края (фигура по-долу).

Метаботропна рецепторна структура

Благодарение на свободните краища съседните рецептори могат да се свързват, създавайки димери (фигура по-долу). Димерите от своя страна обединяват форми на възприемчиви клъстери. Аминовите и карбоксилни краища на рецепторите играят ролята на един вид "зашиватели на велкро", които поради електростатичното "залепване" могат да образуват рецепторни групи от различни състави. Тъй като в биологичните системи няма нищо случайно, може да се предположи, че образуването на клъстери от различни метаботропни рецептори има определено значение. Ако приемем, че рецепторният клъстер не реагира на невротрансмитерите поотделно, от всеки рецептор, а като единен механизъм, тогава тази реакция може да се сравни с откриването на определени комбинации от вещества, образувани при спиловер на съседни синапси.

Клъстеризация на рецептори. А е единичен рецептор и неговото взаимодействие с околните рецептори. В е мономерна рецептивна молекула. С е възприемчив димер. D - комбинацията от два мономера в димери за контакт (Е) и Раман (F). (Радченко, 2007)

Не всички механизми, участващи в работата на неврон, са описани по-горе. Но това вече е достатъчно, за да осъзнаем, че истинският неврон не е просто много по-сложен от официалния му колега. Истинският неврон е нещо съвсем различно. Изглежда, че невронните мрежи са човешки изобретения, които нямат преки аналози в природата. Когато изкуствена невронна мрежа успява да реши всички практически проблеми, изглежда, че аналогиите с мозъка трябва да се правят не на нивото на невроните и връзките, а на нивото на самите алгоритмични принципи, които тази мрежа прилага.

Нека се върнем към клетъчните автомати и въпроса за възможна биологична аналогия. За да се класира за ролята на елемент, участващ в предаването на информация, кандидатът трябва да отговаря на няколко изисквания:

• Кандидатът трябва да има поне две отделни държави;
• Трябва да има възможност за предаване на информация за тяхното състояние на съседите;
• Трябва да има механизъм, позволяващ на кандидата да промени състоянието си под влияние на модел, създаден от дейността на съседите;
• Трябва да има механизъм за избирателно реагиране на различни заобикалящи модели;
• Предаването на информация трябва да е достатъчно бързо, за да съответства на ритмите на мозъка;
• Тъй като се приема, че механизмът на вълнообразната вълна трябва всеки път да включва голям брой елементи в предаването, енергийните разходи на всеки елемент трябва да бъдат минимални.

В различно време разглеждах различни кандидати за ролята на биологични аналози. Изобилието от механизми, характерни за мозъка, позволява почти всичко, което се намира в кората, да излезе с хипотетична обосновка защо това може да бъде аналог на елементите на клетъчния автомат. Сега съм склонен да вярвам, че най-подходящият кандидат са тънки клони от дендритни дървета.

Клоните на дендритни дървета, разбира се, са неразделна част от невроните и участват в общия механизъм на неговата работа. Но това не им пречи да показват отделни свойства и да бъдат автономни елементи в някои ситуации..

Когато на клон възникне миниатюрен вълнуващ постсинаптичен потенциал, той се разпространява като кабел в рамките на дължината на този клон. Може да се предположи, че разпространението на електрическия сигнал провокира минимално излъчване на невротрансмитери от всеки синапс, принадлежащ към този клон. В този случай излъчването не влияе на мембранния потенциал на дендрита, а главно се простира извън синапса. Отвън ще изглежда като постоянно изтичане на невротрансмитери. Състоянието, в което електрически сигнал протича през дендрита, може да се нарече активно състояние на елемента. В момента на активност на дендритния клон около него, вероятно се създава облак от невротрансмитери. На всяко място на този облак съставът на коктейла е индивидуален и се определя от най-близките синапси.

На всяко място на кората се намират около дузина синапси от различни дендрити. Ако няколко дендрита са активни едновременно, тогава на определени места възниква коктейл, специфичен за тази комбинация от невротрансмитери. Ако дендрит с метаботропен рецептор е чувствителен към този коктейл на такова място, тогава такъв дендрит може да получи вълнуващ потенциал и да премине в активно състояние.

По принцип не е трудно да се събере биологичен аналог на нашия клетъчен автомат от такъв конструктор. Поради факта, че говорим за миниатюрни постсинаптични потенциали и квантовата емисия на невротрансмитерите, енергията на такъв трансфер ще бъде изключително ниска.

В клетъчния автомат, за да се създадат уникални модели, се изискваше случаен първоначален избор на състояния и памет на елементите на автомати, по отношение на познатите им модели. Това произтича от факта, че първоначално клетъчният автомат е бил чист и хомогенен. За да се появи повторна разнородност, машината се нуждаеше от случайност и памет. С дендритите ситуацията е малко по-интересна. Дендритните клонове първоначално са силно преплетени и то по напълно случаен начин. Подобна разнородност всъщност вече е готов спомен. Тази памет ви позволява да възприемате всеки сигнал и давате отговор, предварително определен от структурата на тъкачите. Освен това отговорът е повтарящ се. Това е като хеш функция, която дава резултат, който може да не е много ясен, но винаги е един и същ за един и същи входен сигнал.
Опростено, изглежда така. Създайте модел на няколко клона в местната зона. Някъде в обема на тази местна зона има места, в които тези клони ще преминат един до друг. Невротрансмитерите, излъчвани от тях, ще създадат „коктейли“. Ако в близост до „коктейлите“ има дендритни клони, на които на това място се появява съответният рецептор, тогава такъв клон се активира.

Тоест, самата система за случайно тъкане вече съдържа в себе си механизъм за създаване на продължение за всяка комбинация от дейности. Това е удобно, тъй като потенциално не изисква допълнителна памет освен това, което вече е присъщо на хаоса на преплитането. Но такъв дизайн има само местна времева стабилност. Ако конфигурацията на дендритите или бодлите се промени, тогава всички получени модели могат да се набръчкат. Може да се предположи, че ако мозъкът наистина е избрал такъв механизъм, тогава трябва да има системи, които осигуряват стабилността на използваните модели, оптимизират разпределението им и минимизират вероятността от грешки в разпространението. Възможно е промените в дендритните дървета и промените, които настъпват с броя и формата на бодли, са ехо от подобна оптимизация.

За да илюстрира описаните предположения, Антон Морозов направи 3D мащабен модел, в който възпроизвежда вълни въз основа на модели от дендритни клонове. В модела клоните са заменени от тънки тръби с дължина 50 μm, което съответства на средната дължина на дендритния клон. Със същата плътност на подреждане на дендрит, както в истинската кора, се показва нещо, както е показано на фигурата по-долу.

Зададен е началният модел на компактна клонка. В модела клоните нямат собствена памет. Тези клонове се активират, за които геометрията на случайните връзки диктува това. Съответно, всеки случаен модел на активни клонове генерира модел на продължение, предварително определен от геометрията. Нов модел поражда следващия и т.н. По-долу са някои стъпки за симулация..

Не гледайте в описания механизъм за разпространение на дендритни вълни с някакъв дълбок смисъл, свързан с обработката на информация. Всъщност ние просто показахме възможен механизъм за предаване на дискретна информация през пространството на кората и между мозъчните структури. Между другото, тя е в своята концепция подобна на механизма за предаване на цифрова информация през шини за данни, използвани в компютрите. Функцията на шината за данни е да предава шаблон, съставен от нули и такива, към всички възли на компютъра. Шината с данни е малко по-проста, моделът й изглежда еднакъв навсякъде в шината. Но теоретично е възможно да си представим компютър, в който битовият сигнал на шината с данни ще се промени, докато се премества от един възел в друг. Ако в този случай се наблюдава недвусмисленото съответствие на получените кодове, тогава е лесно да се адаптират компютърните възли да работят с такава информация. Но не подценявайте получения модел. По-нататък показваме, че разработването на този модел дава невероятни резултати..

Структурата на неврона: аксони и дендрити

Най-важният елемент в нервната система е невронна клетка или прост неврон. Това е специфична единица нервна тъкан, участваща в предаването и първичната обработка на информация, както и е основната структурна формация в централната нервна система. По правило клетките имат универсални принципи на структура и включват в допълнение към тялото аксони от неврони и дендрити.

Главна информация

Невроните на централната нервна система са най-важните елементи в този тип тъкани, те са в състояние да обработват, предават и също така създават информация под формата на обикновени електрически импулси. В зависимост от функцията, нервните клетки са:

1. Рецептор чувствителен. Тялото им е разположено в чувствителните възли на нервите. Получават сигнали, преобразуват ги в импулси и предават на централната нервна система.
2. Междинен, асоциативен. Намира се в рамките на централната нервна система. Те обработват информация и участват в разработването на екипи.
3. Мотор. Телата са разположени в централната нервна система и автономните възли. Изпращайте импулси до работните органи.

Обикновено те имат три характерни структури в структурата си: тяло, аксон, дендрити. Всяка от тези части изпълнява специфична роля, която ще бъде разгледана по-нататък. Дендритите и аксоните са най-важните елементи, участващи в събирането, предаването на информация.

Аксони на неврон

Аксоните са най-дългите процеси, дължината на които може да достигне няколко метра. Основната им функция е прехвърлянето на информация от тялото на неврон към други клетки на централната нервна система или мускулни влакна, когато става дума за моторни неврони. Аксоните обикновено са покрити със специален протеин, наречен миелин. Този протеин е изолатор и помага да се увеличи скоростта на пренос на информация по нервното влакно. Всеки аксон има характерно разпределение на миелина, което играе важна роля за регулиране на скоростта на предаване на кодирана информация. Аксоните на невроните, най-често, са единични, което е свързано с общи принципи на функционирането на централната нервна система.

Интересно е! Дебелината на аксона на калмарите достига 3 мм. Често процесите при много безгръбначни са отговорни за поведението по време на опасност. Увеличаването на диаметъра влияе на скоростта на реакцията..

Всеки аксон завършва с така наречените терминални клонове - специфични образувания, които директно предават сигнал от тялото на други образувания (неврони или мускулни влакна). Като правило, крайните клонове образуват синапси - специални структури в нервната тъкан, които осигуряват процеса на предаване на информация с помощта на различни химикали или невротрансмитери.

Химикалът е вид посредник, който участва в усилването и модулирането на предаването на импулси. Терминалните клонове са малки аксонови клони пред мястото на прикрепването му към друга нервна тъкан. Такава структурна характеристика подобрява предаването на сигнала и допринася за по-ефективната работа на цялата централна нервна система в комбинация.

Знаете ли, че човешкият мозък се състои от 25 милиарда неврони? Научете за структурата на мозъка.

Научете за функциите на мозъчната кора тук..

Невронови дендрити

Невроновите дендрити са множество нервни влакна, които действат като колектор на информация и я предават директно в тялото на нервна клетка. Най-често клетката има гъсто разклонена мрежа от дендритни процеси, което може значително да подобри събирането на информация от околната среда.

Получената информация се превръща в електрически импулс и се разпространява през дендрита към тялото на неврона, където се подлага на първична обработка и може да бъде предадена по-нататък по аксона. По правило дендритите започват със синапси - специални формации, специализирани в преноса на информация с помощта на невротрансмитери.

Важно! Разклоняването на дендритното дърво влияе върху броя на входните импулси, получени от неврона, което ви позволява да обработвате голямо количество информация.

Дендритните процеси са много разклонени, образуват цяла информационна мрежа, която позволява на клетката да получава голямо количество данни от околните клетки и други тъканни образувания.

Интересно! Разцветът на изследванията на дендритите пада през 2000 г., която се отбелязва с бърз напредък в областта на молекулярната биология.

Тялото или сомът на неврон е централно образувание, което е мястото на събиране, обработка и по-нататъшно прехвърляне на всякаква информация. По правило клетъчното тяло играе решаваща роля за съхранението на всякакви данни, както и за тяхното прилагане чрез генериране на нов електрически импулс (възниква на хълма на аксона).

Тялото е място за съхранение на ядрото на нервната клетка, което поддържа метаболизма и структурната цялост. Освен това в сома има и други клетъчни органели: митохондрии - осигуряване на енергия на целия неврон, ендоплазмен ретикулум и апарат Голджи, които са фабрики за производство на различни протеини и други молекули.

Реалността ни е създадена от мозъка. Всички необичайни факти за нашето тяло..

Материалната структура на нашето съзнание е мозъкът. Прочетете повече тук.

Както бе споменато по-горе, тялото на нервната клетка съдържа аксонален чук. Това е специална част от сома, способна да генерира електрически импулс, който се предава към аксона и по протежение на него по-нататък към целта му: ако е до мускулна тъкан, тогава той получава сигнал за свиване, ако към друг неврон, това води до прехвърлянето на всякаква информация. Прочетете също.

Невронът е най-важната структурна и функционална единица в централната нервна система, изпълняваща всички основни функции: създаване, съхранение, обработка и по-нататъшно предаване на информация, кодирана в нервните импулси. Невроните се различават значително по размера и формата на сома, броя и естеството на аксоновото и дендритно разклоняване, както и особеностите на разпределението на миелина върху техните процеси.